I gradienti ambientali rivelano i centri di stress pre

Nature Plants (2023) Cita questo articolo

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La terrestrializzazione delle piante ha prodotto le piante terrestri (embriofiti). Gli embriofiti rappresentano la maggior parte della biomassa sulla terra e si sono evoluti dalle alghe streptofite in un evento singolare. Recenti progressi hanno svelato i primi genomi completi dei parenti algali più stretti delle piante terrestri; tra le prime specie di questo tipo c'era il Mesotaenium endlicherianum. Qui abbiamo utilizzato il sequenziamento dell'RNA a pettine fine in tandem con una valutazione fotofisiologica sul mesotaenio esposto a un intervallo continuo di segnali di temperatura e luce. I nostri dati stabiliscono una griglia di 42 condizioni diverse, risultando in 128 trascrittomi e ~1,5 Tbp (~9,9 miliardi di letture) di dati per studiare gli effetti combinatori della risposta allo stress utilizzando il clustering lungo i gradienti. Il mesotaenio condivide con le piante terrestri i principali snodi delle reti genetiche alla base della risposta allo stress e dell'acclimatazione. I nostri dati suggeriscono che la formazione di goccioline lipidiche e i segnali derivati dai plastidi e dalle pareti cellulari hanno denominato programmi molecolari da oltre 600 milioni di anni di evoluzione degli streptofiti, prima che le piante muovessero i primi passi sulla terra.

La terrestrializzazione delle piante ha cambiato il volto del nostro pianeta. Ha dato origine alle piante terrestri (Embryophyta), i principali costituenti della biomassa terrestre1 e all'origine degli attuali livelli di ossigeno atmosferico2. Le piante terrestri appartengono alle Streptophyta, un gruppo monofiletico che comprende le alghe streptofite parafiletiche d'acqua dolce e terrestri e le piante terrestri monofiletiche. Sforzi filogenomici meticolosi hanno stabilito le relazioni tra le piante terrestri e le loro parenti algali3,4,5,6. Questi dati hanno portato una sorpresa: le Zygnematophyceae filamentose e unicellulari – e non altre alghe morfologicamente più elaborate – sono i parenti algali più stretti delle piante terrestri. Ora sono a portata di mano i primi genomi degli ordini maggiori di Zygnematophyceae (vedi rif. 7): Mesotaenium endlicherianum8, Spirogloea muscicola8, Zygnema circumcarinatum9, Closterium peracerosum–strigosum–littorale10 e Penium margaritaceum11. Usandoli, stiamo iniziando a ridefinire il telaio molecolare condiviso dalle piante terrestri e dai loro parenti algali più stretti. In questo telaio condiviso saranno inclusi quei geni che hanno facilitato la terrestrializzazione delle piante. In questo articolo ci concentriamo su un aspetto critico: il kit di strumenti molecolari per la risposta alle sfide ambientali. Per questo abbiamo utilizzato l’alga unicellulare d’acqua dolce/subaerea Mesotaenium endlicherianum.

Le piante terrestri utilizzano un sistema multistrato per la risposta adeguata agli stimoli ambientali. Ciò comporta il rilevamento, la segnalazione e la risposta, principalmente mediante la produzione, ad esempio, di composti protettivi. Alcuni dei modelli più versatili nell'evoluzione del genoma delle piante terrestri riguardano i geni per l'adattamento ambientale12,13,14. Detto questo, esiste un nucleo condiviso di fattori chiave di regolamentazione e di risposta che sono al centro della fisiologia vegetale. Questi includono fitormoni come l'acido abscissico (ABA) presente nelle piante non vascolari e vascolari15,16, composti protettivi che poggiano su vie metaboliche specializzate come composti derivati dal fenilpropanoide e proteine come LATE EMBRIOGENESIS ABBONDANTE (LEA)17,18. Molti dei geni integrati in queste vie metaboliche rilevanti per lo stress hanno omologhi nelle alghe streptofite19. Prendendo come riferimento le angiosperme, tali percorsi rilevanti per lo stress sono spesso irregolari. Al momento non è noto se questi vengano utilizzati anche nelle condizioni pertinenti. Ad esempio, mentre le Zygnematophyceae hanno un omologo del recettore ABA PYL8,20, questo omologo funziona in modo diverso, indipendente dall'ABA21. Pertanto, è importante mettere alla prova il telaio genetico che potrebbe agire in caso di cambiamenti ambientali.

Qui abbiamo utilizzato una griglia sottile di gradiente bifattoriale per due principali fattori di stress terrestre, variazione di irradianza e temperatura, per sondare la rete genetica che i parenti algali più stretti delle piante terrestri possiedono per la reattività ai segnali abiotici. Correlazione di parametri ambientali, fisiologia e modelli di espressione genica differenziale globale da 128 trascrittomi (9.892.511.114 letture, 1,5 Tbp di dati) su 126 campioni distinti che coprono un intervallo di temperatura di> 20 ° C e un intervallo di luce di> 500 µmol di fotoni m−2 s−1 , individuiamo gli snodi nei circuiti che sono stati condivisi lungo più di 600 milioni di anni di evoluzione degli streptofiti.

90%) support for branches separating highlighted clades. An alignment of GLK homologues can be found in Supplementary Fig. 8. f, Using WGCNA, co-expression networks were computed from 212 publicly available RNA-seq datasets from Z. circumcarinatum, M. polymorpha, P. patens and A. thaliana exposed to diverse abiotic challenges, yielding between 12 and 29 modules (labelled above the heat map), and orthogroups for all genes in the modules of these different species were determined. The heat map shows the similarity, based on Jaccard indices, between the modules of Mesotaenium (same colours as throughout the paper, see Fig. 4b) and the co-expression modules in the three land plants as well as Zygnema; red to blue colour gradients indicate high to low Jaccard similarity. g, Cnet plot of the enriched GO terms in the module ‘Arabidopsis 18’, which has high Jaccard similarity to the M. endlicherianum module yellow—note the recurrent terms of plastid operation and, especially, the Clp complex. h, Heat map of the connectivity ranks across all five species for homologues of hub genes of Mesotaenium, from orange (high) to green (low connectivity). Black boxes (top row) indicate if our phylogenies (see data on Zenodo) suggest that the hub genes fall into families that were present in the last common ancestor of Zygnematophyceae and land plants, and hence emerged before plant terrestrialization; white boxes signify the absence of such indication and grey boxes highlight ambiguous relationships./p>

1 count per million at log2 scale in at least three samples—the number of replicates—were kept). Then, we used the voom function from limma124,125,126,127 (v3.52.2) to model the mean–variance relationship. The normalized expression table on the log2 scale is available in Supplementary Table 13. We performed PCA based on the expression table output of voom and visualized the result with ggplot2 (ref. 128) (v3.3.6). We visualized the heat map of distance and Spearman correlation between all samples considering all genes via pheatmap (v1.0.12), and calculated clusters via the Euclidian method./p>